Biosistematska pripadnost i taksonomija
Regnum/Carstvo: Animalia Linnaeus, 1758 – životinje
Phylum/Filum: Chordata Haeckel, 1874 – hordati
Subphylum/Potfilum: Vertebrata Lamarck, 1801 – kičmenjaci
Superclassis/Natklasa: Gnathostomata Gegenbaur, 1874 – čeljousti
Classis/Klasa: Amphibia Blainville, 1816 – vodozemci
Subclassis/Potklasa: Lissamphibia Haeckel, 1866 – recentni vodozemci
Ordo/Red: Caudata Scopoli, 1777 – repati vodozemci
Familia/Porodica: Salamandridae Goldfuss, 1820 – daždevnjaci
Subfamilia/Potporodica: Salamandrinae Goldfuss, 1820 – pravi daždevnjaci
Genus/Rod: Salamandra Laurenti, 1768 – pravi daždevnjaci
Species/Vrsta: Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) – pjegavi daždevnjak
Sinonim: Salamandra maculosa Laurenti, 1768
Subspecies/Podvrste: Opisano je preko 13 podvrsta. Bosanskohercegovačke lokalne populacije pripadaju nominotipskoj podvrsti: S. s. salamandra (Linnaeus, 1758).
Identifikacija i slične vrste: Za razliku od vodenjaka koji imaju spljošten rep i prilagođen za plivanje, daždevnjaci (rod Salamandra) se jasno razlikuju po karakterističnim valjakstim repom (tačnije okruglim u presjeku). Pjegavi daždevnka se od srodnog crnog daždevnjaka (Salamandra atra) razlikuje prije svega postojanjem sjanožutih mrlja, te mnogo većom dužinom tijela (20-25 cm). Redovi nepčanih zuba su karakteristično snažno povijeni. Larve pjegavih daždevnjaka mogu da liče na larve vodenjaka, ali se jasno razlikuju prema postojanju svijetlih ili žutih mrlja na bazi svakog esktremiteta.
Rasprostranjenost
Naseljava područje zapadne, centralne i južne Evrope: od Atlantskog okeana do Odre i Karpata, izuzevši Skandinaviju. Najčešće se može naći na visinama od 200 do 1000 m. Međutim, na Balkanskom i Iberijskom poluotoku žive i mnogo visočije (do 2500 m n.v,) zbog uticaja mediteranske klime. Nizijske populacije su poznate samo na području sjevernje Njemačke (75 m n.v.). Pjegavi daždevnjak je gotovo svuda prisutna i uobičajena vrsta na brdskom-planinskom dijelu Bosne i Hercegovine. Međutim, nije potvrđena u čistom mediteranskom (južnije od Mostara) i panonskom dijelu države (Posavina).
Stanište
Uglavnom nastanjuju brdska i montana područja hladnih, vlažnih listopadnih šuma. Jedinke se često mogu naći i na rubovima šuma, a nešto rijeđe se u četinarskim šumama. Jedinke su aktivne noću ili danju poslije kiše. Sporo se kreću i rijetko se udaljavaju od dnevnog skloništa. Većinu svog života provode skrivajući se ispod balvana, mrtve kore, mahovine, kamenja i drugih vlažnih skrovišta. Nakon obilne kiše se mogu naći u iznenađujuće velikom broju. Mogu se naći i u dvorištima, u blizini kuća ili parkovima, mada su populacije u (sub)urbanim područjima ekstremno male i na rubu izumiranja.
Opis vrste
Adulti su obično manji od 20 cm (uključujući i rep), ali u nekim populacijama rastu i do 28 cm. Tijelo je zdepasto i vretenastog oblika sa krupnom glavom čija je ukupna dužina nešto veća u odnosu na njenu ukupnu širinu. Boja kože je *aposemična. Na gornjoj površini tijela ima jarko žute, narandžaste ili crvenkaste mrlje ili linije na crnoj podlozi. Ovakva obojenost se pojavljuje čak i kod tek metamorfoziranih mladunaca. Donja strana tijela može biti u potpunosti crna ili rijetko istačkana. Na bočnim dijelovima glave uočavaju se dobro razvijene parotidne žlijezde. Opisane su brojne varijacije kod jedinki ove vrste, a gotovo sve jedinke se razlikuju po rasporedu i obliku šara.
Odrasli daždevnjaci imaju otrovne žlijezde u vidu parotidnih žlijezda i četiri reda otrovnih žlijezda duž tijela. Otrov pjegavog daždevnjaka naziva se Samandarin i izuzetno je snažan: jako iritira usta i oči napadača, pa ih zbog toga većina predatora izbjegava. Veće količine otovora djeluju na centralni nervni sistem i može da izazove respiratornu paralizu. Samandarin dodatno štiti pjegave daždevnjake od bakterijskih i gljivičnih infekcija. Larve pjegavog daždevnjaka ipak nisu otrovne i služe kao hrana mnogim životinjama. Zabilježeni su slučajevi i izbacivanja otrova do 2 m iz žlijezda koje su pod pritiskom.
Životni ciklus
Spol pjegavih daždevnjaka je često teško odrediti, pa je *seksualni dimorfizam uočljiv samo za vrijeme parenja kada mužjaci imaju povećanu (natačenu) kloaku. Mužjaci su tada dosta teritorijalni i ne tolerišu prisutnost jedinki istog spola. Bore se "hrvanjem" i potiskuju slabijeg mužjaka iz teritorije. Parenje se odvija na kopnu tokom ljeta ili jeseni. U tenutku kada mužjak ugleda ženku, prati je i prilazi, te zatim trlja obraz od čitavo njeno tijelo kako bi pokazao svoj interes za parenje. Ukoliko ženka stoji mirno daje signal da je spremna za parenje. Tada se mužjak pozicionira ispod nje i hvata njenje prednje ekstremitete svojima formirajući trbušni ampleksus (ljubavni zagrljaj sa ženkom na svojim leđima). Ubrzo zatim mužjak izbacuje spermatoforu (paketić sperme) i spušta kloaku ženke na njega. Ženka kupi spermatoforu, nakon čega dolazi do oplodnje jaja. Pjegavi daždevnjaci su **ovoviviparni ili viviparni. Embrionalni razvoj se dešava u tijelu majke i traje 9-10 mjeseci, nakon čega ženka (na poljeće nakon hibernacije) traži male, hladne, tekuće ekosisteme u kojima će izleći 10 do 60 razvijenih larvi. Larve su duge 50-75 mm, pri rođenju imaju dva para udova i vanjske škrge. Larveni razvoj traje dva do tri mjeseca izuzev jedinki koje su rođene u jesen pa se njihov razvoj dovršava tek u proljeće. Po završetku metamorfoze mladi daždevnjaci veliki su 4-5 cm. Ono što je jedinstveno kod pjegavih daždevnjaka jeste da postoje populacije saćinjene od viviparnih jedinki koje lijegu potpuno razvijene jedinke sposobne za život na kopnu što se dešava kao rezultat nedostatka vodenog tijela. Spolnu zrelost dostižu nakon četiri do 10 godina u zavisnosti od ekoloških faktora. Životni vijek iznosi oko 20 godina u prirodi i do 50 godina u zatočenišvu.
Ugroženost i zaštita
Pjegavi daždevnjak je zaštićen međunarodnom Bernskom konvencijom (Appendix III) kao strogo zaštićena vrsta. Globalno se smatra najmanje zabrinjavajući takson (LC - least concern) sa opadajućim trendom populacija. U Bosni i Hercegovini se također treba smatrati kao najmanje zabrinjavajuć takson (LC) sa opadajućim tendom populacija. Pjegavi daždevnjak je vrlo osjetljiv na promjenu uslova u životnoj sredini, tj. na skoro svako antropogeno djelovanje. U Bosni i Hercegovini su najviše se ugroženi konverzijom staništa, odnosno intenzivnom i nekontrolisanom sječom šuma na gotovo čitavom arealu rasprostranjenja. S obzirom na sporu mobilnost jedinki veliku smrtnost doživljavaju u pokušaju prelaska ceste koje zagađuju i fragmentiraju njihova staništa. Kožne infekcije uslijed zagađivanja dovode do smrti životinja zbog nemogućnosti disanja kroz kožu. Vlažna staništa poput šuma su od velike važnosti za ovu vrstu jer se disanje pjegavog daždevnjaka odvija preko kože (a da bi disanje bilo uspješno, koža mora biti konstantno vlažna). Izgradnja mini-hidroelektrana nepovratno uništava i transformiše njihova akvatična staništa što uzrokuje visoku stopu smrtnost i izumiranje larvi – budućih generacija (osobito sa introdukcijom predatorskih riba). Dodatno su zbilježeni slučajevi sakupljanja i ileglane prodaje (olx.ba). Vrsta ipak obitava u slijedećim zaštićenim područjima: ZP (zaštićeni pejzaž) Trebević, ZP Bijambare, ZP Konjuh, SP (spomenik prirode) Tajan, SP Skakavac, SP Vrelo Bosne, NP (nacionalni park) Kozara i NP Sutjeska.
Pokazalo se i da populacije vodozemaca mogu drastično opasti uslijed zaraze poznatim patogenima vodozemaca kao što su Ranavirus, Batrachochytrium dendrobatidis koja je pronađena kod preko 350 vrsta vodozemaca i vrlo opasne Batrachochytrium salamandrivorans koja je uzrokovala pad populacija pjegavih daždevnjaka u Holandiji za 96% u samo tri godine. Kako distribucija patogena rapidno raste, potrebno je neophodno vršiti konstantan monitoring odabranih populacija i brojnosti pjegavog daždevnjaka, te vršiti testiranje na pomenuta oboljenja kako bi se mogao pratiti njihov trend. Prisutnost gljivice B. dendrobatidis) dokazana je u susjednoj Crnoj Gori i Srbiji te predstavljalju potencijalni razlog ugroženosti u Bosni i Hercegovini.
Zanimljivosti
Daždevnjaci mogu regenerisati bilo koji dio tijela, bilo da je riječ o repu, ekstremitetima, osjetnim organima, kao i drugim dijelovima tijela, sve dok im centralni nervni sistem nije uklonjen (mozak i kičmena moždina). Starijim primjercima oslabljena je moć regeneracije, osim sposobnosti regeneracije repa ili nekih tkiva. Kod daždevnjaka, regeneracijski proces počinje odmah nakon amputacije. Donji dio ekstremiteta (autopod, koji predstavlja stopalo ili ruku) je prvi koji se formira nakon amputacije. Intermedijarni, srednji dio ekstremiteta se formira tokom rasta procesom umetanja ćelija. Motorni neuroni, mišići i krvni sudovi rastu zajedno sa regenerisanim udom i uspostavljaju veze koje su bile prisutne prije same amputacije. Vrijeme koje je potrebno da se sve faze regeneracije završe, najprije zavisi od starosti jedinke. Period regeneracije ekstremiteta može trajati od jednog mjeseca pa do oko tri mjeseca kod odraslih primjeraka. Nakon toga, ekstremitet postaje u potpunosti funkcionalan.
Autor teksta
Adnan Zimić, Msc
Citat
BHHU-ATRA (2018). Pjegavi daždevnjak (zviždevnjak): Salamandra salamndra. <http://bhhuatra.com> Bosansko-Hercegovačko Herpetološko Udruženje Atra. Preuzeto: <umetnuti datum>.
Literatura
Amphibia Web (2018). Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2018. Berkeley, California: AmphibiaWeb. Available: http://amphibiaweb.org/. (Feb 21, 2018)
Arnold N. & Ovenden D. (2004). Reptiles and amphibians of Britain and Europe - Field Guide. Collins. 76–87.
Buckley, D., Alcobendas, M., Garcia-Paris, M. & Wake, M. H. (2007). Heterochrony, cannibalism, and the evolution of viviparity in Salamandra salamandra. Evolution and Development 9: 105–115.
Frost, D. R. (2018). Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0 (23 February 2017). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA.
Griffiths, R. (1996). Newts and Salamanders of Europe. London: Academic Press.
Lelo, S. (2007). Priručnik za identifikaciju bosanskohercegovačkih vodozemaca. Udruženje za inventarizaciju i zaštitu životinja, Ilijaš, Sarajevo.
Lelo, S. & Zimić, A. (2018). Herpetologija sa posebnim osvrtom na herpetofaunu Bosne i Hercegovine. Skripta.
Kuzmin, S., Papenfuss, T., Sparreboom, M., Ugurtas, I.H., Anderson, S., Beebee, T., Denoël, M., Andreone, F., Anthony, B., Schmidt, B., Ogrodowczyk, A., Ogielska, M., Bosch, J., Tarkhnishvili, D. & Ishchenko, V. (2009). Salamandra salamandra. The IUCN Red List of Threatened Species 2009: e.T59467A11928351. Downloaded on 26 February 2018.
