Crni (alpski) daždevnjak: Salamandra atra

Biosistemaska pripadnost i taksonomija

Regnum/Carstvo: Animalia Linnaeus, 1758 -životinje
Phylum/Filum: Chordata Haeckel, 1874 - hordati
Subphylum/Potfilum: Vertebrata Lamarck, 1801 - kičmenjaci
Superclassis/Natklasa: Gnathostomata Gegenbaur, 1874 - čeljousti
Classis/Klasa: Amphibia Blainville, 1816 - vodozemci
Subclassis/Potklasa: Lissamphibia Haeckel, 1866 - recentni vodozemci
Ordo/Red: Caudata Scopoli, 1777 - repati vodozemci
Familia/Porodica: Salamandridae Goldfuss, 1820 - daždevnjaci
Subfamilia/Potporodica: Salamandrinae Goldfuss, 1820 - pravi daždevnjaci
Genus/Rod: Salamandra Laurenti, 1768 - pravi daždevnjaci
Species/Vrsta: Salamandra atra Laurenti, 1768 - crni (alpski) daždevnjak

Salamandra atra je politipska vrsta, sa četiri opisane podvrste: (1) Salamandra atra atra, (2) S. a. aurorae, (3) S.a. prenjensis i (4) S. a. pasobiensis. Bosnu i Hercegovinu naseljava: S. atra prenjensis Mikšić, 1969, poznat kao prenjski daždevnjak.

Identifikacija i slične vrste: Za razliku od vodenjaka koji imaju spljošten rep i prilagođen za plivanje, daždevnjaci (rod Salamandra) se jasno razlikuju po karakterističnim valjakstim repom (tačnije ovalan na poprečnom presjeku). Od srodnog pjegavog daždevnjaka (Salamandra salamandra) razlikuje prije svega nepostojanjem sjanožutih mrlja, te mnogo manjom dužinom tijela (14-16 cm). Redovi nepčanih zuba su neznatno povijeni.

Rasprostranjenost

Alpski daždevnjak je nokturalni, terestrični repati vodozemac koji naseljava hladna i vlažna visokoplaninska područja južne Evrope, odnosno diskontinuirano naseljava alpsko-dinarski prostor: od sjevernih dijelova Njemačke i Francuske preko Slovenije, Hrvatske, BiH do granice Crne Gore i Albanije.

Podvrste S.a.aurore i S.a.psubiensis nastanjuje venecijenske Prealpe u sjeveroističnom dijelu Italije. Nominotipska podvrsta S. a. atra nastanjuje najveći dio areala vrste, odnosno alpski region. U ovom regionu vrsta se sreće na nadmorskim od 430 do 2800 m.

Podvrsta  S. atra prenjensis Mikšić, 1969 je *postglacijalni relikt i **endem Dinarida gdje se sporadično pojavljuje u nepoznatom broju fragmentiranih, izoliranih populacija. Balkanski, odnosno Dinaridski dio areala sastoji se od tri izolovana područja. Prvo područje obuhvata južnu Sloveniju i jugozapadnu Hrvatsku, drugo srednju Bosnu i Hercegovinu (planine Prenj i Čvrsnica) i treće planinu Prokletije (granica Crna Gora/Kosovo(Srbija)/Albanija.

U Bosni i Hercegovini je pouzdano je utvrđen na visokoplaninskim lokalitetima planina Prenj i Čvrsnica, mada postoje nepouzdani podaci za planine Treskavicu i Cincar koji nisu potvrđeni terenskim istraživanjima. Naseljava visokoplaninska područja, iznad 1700 m n.v.

Opis vrste

Tijelo je vitko sa dužinom oko 15 cm. Boja kože je crna sa dobro razvijenim žlijezdama. Jedino jedinke podvrste S. a. aurore i S. a. psubiensis imaju iraženu žutu šaru. Obično su jedinke tamno crne, sa bubrežastim i krupnim parotoidnim žlijezdama i ušiljenim vrhom repa. U pojedinim populacijama postoje jedinke koje su smeđe boje. Tijelo je vretenasto, ali općenito vitko sa glavom čija je dužina za oko ½ veća od širine. Na bočnim dijelovima glave uočavaju se dobro razvijene žlijezde. Redovi nepčanih zuba su samo blago povijeni. Noge su snažne i dobro prilagođene kretanju po zemljištu, sa po četiri prsta na prednjim i pet na zadnjim ekstremitetima. Rep je kraći od tijela i u presjeku je ovalan. Na leđnoj strani tijela postoje brojne žlijezde poredane u dva pravilna reda. Potpuno su adaptirani na terestične uslove i ne žive u blizini vode čak ni za vrijeme parenja, već ženka obično rađa dva potpuno metamorfozirana mladunca.

Uporednom metodom analize morfoloških osobina običnog alpskog daždevnjaka i prenjskog alpskog daždevnjaka utvrđeno je da prenjski daždevnjak nikada ne dostiže tjelesnu dužinu koju dostiže alpski daždevnjak. Naime, dužina tijela prenjskog daždevnjaka varira između 11 i 14 cm, dok alpski dostiže i 16 cm. Razlika koja je naročito izražena odnosi se na raspored nepčanih zuba koji se kod Salamandra atra prenjensis nalaze poredane u obliku slova “S”.

Ako se jedinke alpskog daždevnjaka uznemire ili su u opasnosti, ispuštaju otrovnu supstancu iz tjelesnih žlijezda.

Spolni dimorfizam je slabo izražen ali primjetan. Mužjaci su manjih tijelesnim dimanzija, vitikiji i aktivniji od ženki sa natečenim kloakalnim otvorom.

Stanište

Salamandra atra općenito naseljava viskokoplaninska područja bez prisustva vodenih tijela koji su pogodni za razviće kompetitorskih vrsta. Javlja se uglavnom u montanom pojasu, ali može se pronaći na nadmorskim visinama od 400 metara, do 2800 metara, ali najčešće se susreću između 800 metara i 2000 metara. Obično se radi o noćnim životinjama ali se ponekad mogu pronaći i u sjenovitim područjima tokom dana, najčešće poslije kiše ili kada je velika količina vlažnosti u vazduhu. Skrivaju se između kamenja, drveća i u rupama.

U Bosni i Hercegovini nije potvrđeno prisustvo jedinki ispod 1700 m n.v. Obično se mogu naći na vlažnim mjestima alpskih livada i snježanicima. Jedinke se obično hrane puževima i insektima. Ova vrsta napušta svoja skloništa dok je trava rosna, nakon obilnih kišnih padavina i u kasnim noćnim satima, kad se lako uočava.

Stanište alpskog daždevnjaka (pl. Čvrsnica) (foto: Zimić A.)

Životni ciklus

Jedinke su spolno zrele u trećoj ili četvrtoj godini života, a vrijeme parenja se odigrava tokom ljeta, ovisno o ekološkim uvjetima. Salamandra atra živi isključivo na kopnu. Poznato je da su mužjaci teritorijalni, a borba između mužjaka nije rijetka pojava. Tipično udvaračko ponašanje započinje međusobnim trljanjem tijela i repova, da bi nakon nekog vremena mužjak ostavio spermatoforu na zemlju koju ženka skladišti u kloaku. Ženke se tokom sezone parenja mogu pariti i po nekoliko puta, čak i ako su već gravidne.  Gestacija (trudnoća) traje dvije do tri godine u zavisnosti od nadmorske visine. Gestacija (“trudnoća”) traje dvije godine kod primjeraka koji naseljavaju nadmorsku visinu između 650 i 1000 m n.v. Gestacija može trajati i 3 godine kod onih jedinki koje žive između 1400 i 1700 m n.v. Od svih oplođenih jaja, opstaje samo jedno do dva embrija. Ostala oplođena jajašca služe kao hrana novoformiranim embrijima što predstavlja jedini primjer intrauterinog kanibalizma u svijetu vodozemaca.. Crni daždevnjak je viviparna životinja te majka rađa jedno ili dva potpuno metamorfozirana mladunca. Oba mladunca koja se razvijaju u jajovodima majke rastu do jednake veličine i mogu da se rode istog dana, ili ako se nejednako razviju, slabiji mladunac se dodatno zadržava u tijelu majke i rađa se tek nakon nekoliko dana ili čak sedmica. Terestrijalni, potpuno metamorfozirani mladi su između 40 i 50 mm ukupne dužine nakon rođenja. Životni vijek crnog daždevnjaka iznosi do 17 godina u divljini, dok u zatočeništvu mogu živjeti i do 40.

Ugroženost i zaštita

Crni daždevnjak je zaštićen slijedećim međunarodnim propisima: Direktiva o staništima - Annex IV i Bernska konvencija - Appendix II, strogo zaštićena vrsta. Na IUCN-ovoj crvenoj listi nalazi se kao Najmanje zabrinjavajuća (LC) uz opadajući trend populacije. Podvrsta prenjensis se treba globalno smatrati kao Ranjiv (VU) takson. U BiH se treba tretirati kao Ugrožen (EN) takson. Jedinke alpskog daždevnjaka u Bosni i Hercegovini vrlo rijetke i da preživljavaju u vrlo malim izolovanim lokalnim populacijama. Nivo *genetičke raznolikosti unutar sve populacija prenjskog daždevnjaka je veoma nizak. Primjećen je povećan nivo stepena srodnosti između jedinki unutar populacija, što pokazuje “način grupnog obitavanja” Salamandra atra prenjensis. Povećani srodnički odnosi dovode do pada genetičkog diverziteta. Gubitak genetičkog diverziteta se između ostalog dešava zbog parenja jedinki koje su u srodstvu (tzv. inbreeding) koji dovodi do smanjenja reprodukcije a samim tim i preživljavanja. Intenzivna sječa šume prijeti uništavanju habitata jer remeti mikroklatskoj promjeni i funcionisanju kompletnog ekosistema. Šumski putevi se svakodnevno probijaju i već su dosegli zabrinjavajuću visinu na Prenju, te skoro dosegli životni prostor daždevnjaka. Klimatske promjene remete fiziologiju daždevnjaka i povećavaju mogućnost požara koji također uništavaju stanište životinje i dovode do smrtnosti jedinki. Zbog svoje rijetkosti treba insistirati da sva staništa prenjskog daždevnjaka dobiju status zaštićenih područja.

Zanimljivosti

Kako je otkriven i opisan prenjski daždevnjak ?

Alpski daždevnjak – Salamandra atra Laurenti sa područja Alpa, je opisan 1768. godine. Tek poslije 120 godina pronađen je i u Bosni i Hercegovini. Prvih pet primjeraka ove vrste našao je 11. avgusta 1895. godine Otoman Reiser na planini Prenj (Otiš, 1800 m.nv). Saopštenje o ovom nalazu dao je Werner, smatrajući da je to možda jedino nalazište alpskog daždevnjaka na Balkanskom poluostrvu. Međutim, kasnija istraživanja (Bolkay, 1924) potvrđuju prisustvo ovog daždevnjaka u Sloveniji, Hrvatskoj, a prema Werneru i u Albaniji. Prošlo je pola vijeka od posljednjeg hvatanja alpskog daždevnjaka u Bosni i Hercegovini, a da niko više nije prikupio ovu vrstu, niti registrovao njeno nalazište, sve dok Sofija Mikšić nije prikupila uzorke sa Prenja u periodu između 1969. – 1971. i detaljno ih analizirala. Uzorci su uhvaćeni na potezu Otiš – Vjetrena brda, na dva mjesta iznad 1800 m.nv. Nakon analize od 21-og uzorka sa Prenja, ustanovila je da bi mogla biti u pitanju nova podvrsta alpskog daždevnjaka. Primjerci su, kako navodi, manjih dimenzija. Dužina tijela im se kreće od 11-14 cm (pretežno oko 12-13,5 cm) i nikada ne dostiže dužinu od 16 cm koja je karakteristična za Salamandra atra (Mikšić, 1969). Jedan od osnovnih morfloloških karaktera na osnovnu kojih je Mikšić ustanovila da je riječ o novoj podvrsti, jeste i karakterističan raspored nepčanih zuba (slika 4). To su zubi koji daždevnjaci imaju na nepcu i jako su bitan karakter prilikom biološke klasifikacije vrsta (određivanja njihovog sistematskog položaja).

Regeneracija

Daždevnjaci mogu regenerisati bilo koji dio tijela, bilo da je riječ o repu, ekstremitetima, osjetnim organima, kao i drugim dijelovima tijela, sve dok im centralni nervni sistem nije uklonjen (mozak i kičmena moždina). Starijim primjercima oslabljena je moć regeneracije, osim sposobnosti regeneracije repa ili nekih tkiva.

Kod daždevnjaka, regeneracijski proces počinje odmah nakon amputacije. Donji dio ekstremiteta (autopod, koji predstavlja stopalo ili ruku) je prvi koji se formira nakon amputacije. Intermedijarni, srednji dio ekstremiteta se formira tokom rasta procesom umetanja ćelija. Motorni neuroni, mišići i krvni sudovi rastu zajedno sa regenerisanim udom i uspostavljaju veze koje su bile prisutne prije same amputacije. Vrijeme koje je potrebno da se sve faze regeneracije završe, najprije zavisi od starosti jedinke. Period regeneracije ekstremiteta može trajati od jednog mjeseca pa do oko tri mjeseca kod odraslih primjeraka. Nakon toga, ekstremitet postaje u potpunosti funkcionalan.

Autori teksta: Adnan Zimić, Msc i Emina Šunje, Msc

Citat: BHHU-ATRA (2018). Crni (alpski) daždevnjak: Salamandra atra. <http://bhhuatra.com> Bosansko-Hercegovačko Herpetološko Udruženje Atra. Preuzeto: <umetnuti datum>

Literatura:

Andreone, F., Denoël, M., Miaud, C., Schmidt, B., Edgar, P., Vogrin, M., Crnobrnja Isailovic, J., Ajtic, R., Corti, C. & Haxhiu, I. (2009). Salamandra atra. The IUCN Red List of Threatened Species 2009: e.T19843A9023725. Downloaded on 26 February 2018.

Amphibia Web (2018). Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2018. Berkeley, California: AmphibiaWeb. Available: http://amphibiaweb.org/. (Feb 21, 2018)

Arnold N. & Ovenden D. (2004). Reptiles and amphibians of Britain and Europe - Field Guide. Collins. 76–87.

Bolkay, J. (1924). Popis vodozemaca i gmizavaca, koji se nalaze u bos.-herc. Zemaljskom muzeju u Sarajevu s morfološkim, biološkim i zoogeografskim bilješkama. Spomenik Srpske Kraljevske Akademije, 41(11): 1-29.

Frost, D. R. (2018). Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0 (23 February 2017). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA.

Mikšić, S. (1969). Nova podvrsta alpskog daždevnjaka (Salamandra atra prenjensis nov.). Glasnik Zemaljskog muzeja, (PN) NS, 8: 83-86

Lelo, S. & Zimić, A. (2018). Herpetologija sa posebnim osvrtom na herpetofaunu Bosne i Hercegovine. Skripta.

Lelo, S. (2007). Priručnik za identifikaciju bosanskohercegovačkih vodozemaca. Udruženje za inventarizaciju i zaštitu životinja, Ilijaš, Sarajevo.

Werner F (1898): Prilozi poznavanju faune reptilija i batrahija Balkanskog poluostrva. Glasnik Zemaljskog muzeja, 10(1): 131-156